Отряд
Ластоногие / Pinnipedia
Ластоногие,
как и китообразные, водные (преимущественно морские и
океанические) млекопитающие. Однако связанность с водной
средой у них не столь велика, как у китов. Ластоногие
не могут спариваться и рождать в воде и в период размножения
выходят на лед или на сушу. Смена мехового покрова у ластоногих
проходит вне воды. Наконец, ряд видов ластоногих выходит
из воды и для периодического отдыха. Надо указать также,
что пищу они добывают только в воде, чем подчеркивается
полнота связи с водой как с обязательной средой обитания.
Ластоногие — немногочисленная (около 30 видов) и очень
четко выраженная: группа. Сравнительно малые масштабы
различий между составляющими ее видами, очевидно, связаны
с относительным однообразием жизненной обстановки, в которой
возникли и обитают ластоногие, и, быть может, с молодостью
отряда, возникшего, видимо, в середине третичного периода.
Филогенетически наиболее близкие к ластоногим наземные
хищники (отряд Garnivora) имеют значительно более длинную
историю, они обитают в крайне разнообразных природных
условиях и поражают огромным, разнообразием форм. В большинстве
ластоногие — это крупные или средней величины звери, длина
тела которых 1,2—6,0 м, а общая масса тела от 40 кг до
3,5 т. Тело удлиненное, веретенообразной формы, округлое
в сечении и суживающееся к головному и хвостовому отделам.
Характерна форма шеи, которая не отграничена резко от
туловища и головы. Шея ластоногих очень толстая, особенно
в задней своей части. По направлению к голове она постепенно
суживается, но остается шире последней. У большинства
видов ластоногих подвижность шеи невелика, исключение
составляют ушатые тюлени (например, морской лев).
В
результате длительного приспособления к жизни в водной
среде весьма существенны особенности строения конечностей
ластоногих и их соотношение с туловищем. Значительная
часть конечностей ластоногих скрыта в кожном туловищном
мешке, и наружу выступают у передней пары конечностей
не более чем половина предплечья и кисть, у задней пары
их — только задняя треть голени и стопа, а у некоторых
— только стопа. С указанным сочетается резкое укорочение
плеча, предплечья, бедра и голени. Наоборот, кисть и стопа
заметно удлинены. Особо характерно наличие толстой кожистой
перепонки, связывающей пальцы конечностей, в результате
чего они преобразованы в ласты. При этом пальцы кисти
снаружи не расчленены, хотя скелет их развит полностью.
Пальцы задних конечностей (стопы)ластоногих снаружи, наоборот,
явственно видны. Когти развиты у разных видов ластоногих
неодинаково: у ушатых тюленей и моржей тони малы, иногда
рудиментарны; у настоящих тюленей когти развиты хорошо,
особенно на пальцах передних ластов. В отличие от своих
ближайших родственников — наземных хищников — ластоногие
используют конечности только для передвижения и не могут
удерживать ими кормовые объекты. Наиболее полно для гребли
приспособлены конечности настоящих тюленей. Только передними
ластами они могут опираться о твердый субстрат, а задние
у них вытянуты назад параллельно продольной оси тела.
Наоборот, моржи и ушатые тюлени способны опираться о субстрат
и задними ластами. У всех видов ластоногих основным органом
движения в воде служат задние ласты. Вытянутые при плавании
назад, они то сближены между собой, то несколько раздвинуты
и действуют как более или менее единое целое. Совершая
в основном колебательные движения вправо и влево и одновременно
несколько изгибаясь сверху вниз, задние ласты своей работой
отчасти напоминают гребной винт. Именно они сообщают телу
поступательное движение. При работе задних ластов их собственная
мускулатура играет сравнительно небольшую роль и основную
нагрузку несут мышцы задней части туловища, производящие
энергичное колебательное движение позвоночника. Передние
ласты при плавании служат ластоногим преимущественно для
уравновешивания тела; они уточняют работу как горизонтальные
и вертикальные рули, дифференцируют движение вперед, возникшее
в результате действия задних ластов. Кожа ластоногих по
сравнению с наземными хищниками значительно толще, но
покрыта низкой, жесткой шерстью, состоящей (у взрослых)
почти исключительно из остевых волос. Особенно сильно
редуцирован меховой покров у моржей. Наоборот, у котиков
он относительно густой, с хорошо выраженным (особенно
у молодых) мягким, густым подшерстком. В той или иной
мере выраженная редукция мехового покрова — несомненное
приспособление к длительному пребыванию в воде. Ведь в
этих условиях мех не может выполнять свою основную роль
— теплоизоляцию тела животного. Функцию защиты от охлаждения
берет на себя слой подкожного жира, особенно сильно развитый
у видов, населяющих холодные страны и выходящих для размножения
и линьки на лед. Развитость подкожного жирового слоя у
ластоногих (как и развитость мехового покрова у наземных
хищников) варьирует по сезонам. Наиболее толстым он бывает
зимой, наименее толстым — летом.
В
жизни ластоногих, как и китообразных, подкожный жировой
слой играет не только теплоизоляционную, но и гидростатическую
роль. Плотность их тела в среднем близка к 1. Зимой в
связи с увеличением ожиренности он становится менее единицы,
и убитые на воде тюлени, как правило, не тонут. Раненные
на воде тюлени нередко в конвульсиях захлебываются, и
вода, попавшая к ним в легкие, увеличивает плотность тела,
в связи с чем животное может утонуть. Подобно наземным
хищникам, у ластоногих бывает сезонная смена волосяного
покрова, но существенной разницы между зимним и летним
мехом у них нет. В строении скелета, помимо уже описанных
особенностей костяка конечностей, обращает внимание отсутствие
трубчатости костей и ключицы; последнее находится в связи
с однообразными движениями конечностей, совершаемыми преимущественно
в одной плоскости. Зубная система относительно упрощенная,
так как у ластоногих зубы предназначены для схватывания
и удерживания кормовых объектов, а не для пережевывания
пищи. Особенно это заметно на строении коренных, которые
имеют более или менее острые вершины, расположенные часто
в одной продольной плоскости. Хищнический зуб не выражен.
Клыки хорошо развиты, резцы, наоборот, у большинства в
той или иной мере редуцированы. Мозговая коробка ластоногих
относительно крупная и несколько уплощенная. Лицевой отдел
черепа укорочен и сужен. Особенно сужено пространство
между глазницами, в связи с чем глаза направлены более
вперед, чем в стороны. Головной мозг велик, и полушария
переднего мозга имеют многочисленные борозды. Подавляющее
большинство ластоногих без наружных ушных раковин. Исключение
составляют виды семейства ушатых тюленей, у которых они
хотя и есть, но столь рудиментарны, что не имеют функционального
значения. Однако слышат все ластоногие хорошо как в воздушной,
так и в водной среде. При погружении в воду наружное слуховое
отверстие рефлекторно замыкается специальными кольцевыми
мышцами. Доказана (для некоторых видов) способность ластоногих
к эхолокации, которая осуществляется при плавании подо
льдом и при добывании пищи. Но сравнительно с дельфинами
ластоногие издают слабые подводные звуки (щелчки). Вероятно,
они могут использоваться животными для эхолокации на небольших
расстояниях на последних критических стадиях поимки добычи.
У морского льва длительность каждого импульса составляла
3—5 м/с. Основная частота заполнения импульса изменялась
от 3 до 13 кгц, будучи в среднем равной 7,5 кгц. Обоняние
вполне удовлетворительное. При промысле тюленей часто
наблюдают, что при подъезде на лодке к зверям, лежащим
на льдах, по ветру, при почти абсолютной тишине, они уходят
в воду с расстояния 150—200 м. Наоборот, подъезжая к ним
с такой же степенью осторожности, но против ветра, обычно
удавалось приблизиться на 10—20 м, а иногда и ближе. Это
было возможно при условии хорошей маскировки: лодка и
гребки были выкрашены в белый цвет, а зверобои были одеты
в белые халаты.
Зрение,
в отличие от обоняния у ластногих, развито слабо: роговица
плоская, хрусталик круглый, способность к аккомодации
незначительная. Все это говорит о близорукости, столь
типичной для водных позвоночных. У всех видов ластоногих
имеются вибриссы — длинные щетинообразные волосы, расположенные
на лицевой части головы и служащие главным образом органом
осязания. При добыче корма ластоногие вынуждены более
или менее длительное время быть в толще воды. Продолжительность
пребывания в погруженном состоянии обычно равна десяткам
секунд или нескольким минутам, но в отдельных случаях
она может быть заметно большей. Так, максимальная длительность
подводного нахождения настоящих тюленей равна 15, а моржей
— 16 минутам. Приспособления к нахождению под водой многообразны,
но механизм их действия известен только частично. Установлено,
что размеры легких у ластоногих несколько больше, чем
у наземных хищников. Так, например, относительная масса
легких (в процентах от массы тела) ладожского тюленя равна
2,8, песца — 1,8, енотовидной собаки — 1,5, лисицы — 1,1.
Плевра утолщенная, легочная ткань очень эластичная, сильно
развита мускулатура, которая имеется даже в стенках альвеол.
Легкие в этой связи хорошо противостоят сдавливанию; обеспечивается
весьма полное выдыхание использованного воздуха и энергичный
прием обильной порции свежего воздуха. Приспособительные
к пребыванию под водой особенности обнаружены и в кровеносной
системе. Количество крови у ластоногих заметно большее,
чем у наземных зверей, что обеспечивает возможность связывать
больше кислорода. Масса крови (в процентах к массе тела)
составляет у ластоногих 10—15, у собаки — 6—8, а у свиньи
всего 3—5. Повышенная способность связывать кислород обусловливается
также обилием мышечного гемоглобина (миоглобина). У тюленей
он составляет 50% или несколько больше всего гемоглобина
в теле. Во время пребывания под водой мышцы у ластоногих
дышат почти исключительно за счет использования кислорода,
связанного миоглобином. В это время резко замедляется
быстрота тока крови, что обусловлено уменьшением частоты
сокращений сердечной мышцы. Наблюдения над серым и обыкновенным
тюленями показали, что у зверей, не погрузившихся под
воду, число сжатий сердца в минуту равно примерно 180;
через 11 секунд после погружения пульс сокращается до
60, через 27 секунд — до 35 и далее в течение всего периода
нахождения под водой держался на уровне 30. Все это обеспечивает
очень экономное и полное использование кислорода, связанного
гемоглобином. При всей высокой приспособленности ластоногих
к жизни в водоемах размножение их возможно только вне
воды. Субстрат, на котором происходят деторождение и спаривание,
у разных видов различен. Одни из них выходят на сушу,
на пляжи островов и материков; таковы ушатые тюлени (котики,
сивучи, морские львы) и некоторые из настоящих тюленей
(например, обыкновенный тюлень, тюлень-монах). Характерно,
что у видов этой группы (обозначаемой как геофилы) подкожный
слой жира развит относительно слабо. Другие (их называют
пагофилами) для размножения используют льды. Пагофилы
используют плавающие льды открытого моря (гренландский
и полосатый тюлени, хохлач) и льды прибрежных мелководий
(морж, морской заяц, нерпа).
Ластоногие
размножаются медленно, не чаще одного раза в год, и рождают
по одному детенышу. Половозрелости достигают, видимо,
не ранее чем в 3 года. Новорожденные у многих видов рождаются
покрытые длинным густым эмбриональным мехом, резко отличным
от меха взрослых не только структурой, но и цветом. Такой
мех сохраняется в течение нескольких недель. Новорожденные
в этот период не сходят в воду, и подкожный слой жира
у них не развит. Молодые ластоногие растут очень быстро,
что обусловлено большой питательностью молока, в котором
очень много жиров и отчасти белков. Семейный строй у ластоногих
выражен слабо, и мать покидает детеныша после окончания
молочного кормления. Подавляющее большинство видов ластоногих
стадны, хотя бы в течение части года. Наибольшие скопления
образуются в период деторождения и линьки, что связано
с особой требовательностью зверей к специфической природной
обстановке в это время. Степень стадности ластоногих различна
у разных видов. Особо значительные скопления образуют
гренландский и каспийский тюлени, хохлач, котики, сивучи.
В меньшей мере стадность свойственна нерпе и морскому
зайцу. Филогенетически ластоногие очень близки к наземным
хищникам, от которых они отделились в середине третичного
периода. Вполне достоверные ископаемые остатки ластоногих
известны из отложений нижнего миоцена. Ластоногие издавна
являются объектами промысловой добычи. Их добывает местное
население, используя мясо в пищу, а шкуры для изготовления
одежды и обуви. Некоторые народности изготовляют из шкур
ластоногих лодки. Промысел ластоногих ведут и специализированные
организации, используя при этом разнообразные технические
средства: самолеты для разведки скоплений зверей, специальные
ледокольные или деревянные суда, современное огнестрельное
оружие. Основной товарной продукцией добываемой из ластоногих
являются жир и шкуры, используемые в качестве сырья для
кожевенной промышленности. При добыче молодых зверей некоторых
видов (например, гренландского и каспийского тюленей),
одетых эмбриональным волосяным покровом, их шкура используется
как меховое сырье. Особенно дорого ценится котиковый мех.